--- status: final --- (Innere-Atmung)= # Innere Atmung :::{index} single: Zellatmung ::: :::{index} single: Stoffwechsel; Zellatmung ::: :::{index} single: ATP; Zellatmung ::: :::{index} single: Glykolyse ::: :::{index} single: Zitratzyklus ::: :::{index} single: Atmungskette ::: :::{index} single: oxidative Phosphorylierung ::: (zellatmung)= ## Zellatmung Die *Zellatmung* dient der Gewinnung von Energie in Form von *Adenosintriphosphat* (*ATP*) aus energiereichen Substraten. Bei der aeroben Verwertung von Glukose wird diese unter Verbrauch von Sauerstoff (*O₂*) zu Kohlendioxid (*CO₂*) und Wasser (*H₂O*) oxidiert. Vereinfacht lässt sich die Gesamtreaktion darstellen als: :::{math} :label: EQ-Zellatmung \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \rightarrow 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{Energie} ::: Die aerobe Energiegewinnung aus Glukose erfolgt in mehreren Schritten: Glykolyse : Die *Glykolyse* findet im Zytoplasma statt. Ein Molekül Glukose wird zu zwei Molekülen *Pyruvat* abgebaut. Dabei entstehen netto **2 ATP** sowie NADH als energiereiches Reduktionsäquivalent. Die Glykolyse selbst benötigt keinen Sauerstoff. Pyruvatoxidation : Unter aeroben Bedingungen wird Pyruvat in die Mitochondrien aufgenommen und zu *Acetyl-CoA* oxidiert. Dabei entstehen CO₂ und NADH. Zitratzyklus : Acetyl-CoA wird im *Zitratzyklus* weiter oxidiert. Dabei entstehen CO₂ sowie insbesondere die energiereichen Reduktionsäquivalente NADH und FADH₂. Atmungskette und oxidative Phosphorylierung : NADH und FADH₂ übertragen Elektronen auf die *Atmungskette* an der inneren Mitochondrienmembran. Die dabei freiwerdende Energie wird zum Aufbau eines Protonengradienten genutzt. Der Rückstrom der Protonen über die ATP-Synthase ermöglicht die Bildung von ATP (*oxidative Phosphorylierung*). **Sauerstoff ist der finale Elektronenakzeptor der Atmungskette** und wird dabei zu Wasser reduziert. Ohne ausreichend verfügbaren Sauerstoff kann die oxidative Phosphorylierung nicht aufrechterhalten werden. Insgesamt entstehen bei der vollständigen aeroben Oxidation eines Moleküls Glukose etwa **30–32 ATP**. Der überwiegende Anteil des ATP wird dabei durch die oxidative Phosphorylierung gebildet. > Glukose → Pyruvat → Acetyl-CoA → Zitratzyklus → Atmungskette → CO₂ + H₂O + ca. 30–32 ATP Kann die oxidative Phosphorylierung aufgrund eines unzureichenden Sauerstoffangebots nicht ausreichend aufrechterhalten werden, steht weiterhin die {ref}`anaerobe Glykolyse ` zur ATP-Gewinnung zur Verfügung. Diese liefert jedoch lediglich **2 ATP pro Molekül Glukose** und kann den Energiebedarf vieler Gewebe nur kurzfristig decken. :::{index} single: Stoffwechsel; aerober ::: :::{index} single: aerober Stoffwechsel ::: :::{index} single: Glukose ::: :::{index} single: Glykolyse ::: :::{index} single: Pyruvat ::: :::{index} single: Acetyl-CoA ::: :::{index} single: Atmungskette ::: :::{index} single: oxidative Phosphorylierung ::: :::{index} single: ATP ::: (aerober-stoffwechsel)= ## Aerober Stoffwechsel Bei ausreichendem Sauerstoffangebot wird *Glukose* zunächst über die *Glykolyse* zu *Pyruvat* abgebaut. Pyruvat wird anschließend in den Mitochondrien über *Acetyl-CoA*, *Zitratzyklus* und *Atmungskette* vollständig zu **CO₂ und H₂O** oxidiert. Dabei entstehen pro Molekül Glukose etwa **30–32 ATP** (*oxidative Phosphorylierung*). > Glukose → Pyruvat → Acetyl-CoA → CO₂ + H₂O + ca. 30–32 ATP Der aerobe Stoffwechsel ermöglicht eine effiziente Energiegewinnung und deckt unter physiologischen Bedingungen den überwiegenden Energiebedarf der Zellen. :::{index} single: Stoffwechsel; anaerober ::: :::{index} single: anaerober Stoffwechsel ::: :::{index} single: Glykolyse; anaerobe ::: :::{index} single: Laktat ::: :::{index} single: Gewebehypoxie ::: :::{index} single: Hypoxie; Gewebe- ::: (anaerober-stoffwechsel)= ## Anaerober Stoffwechsel Ist das Sauerstoffangebot für den aktuellen Bedarf unzureichend, kann die oxidative Phosphorylierung nicht ausreichend aufrechterhalten werden. ATP kann dann durch die **anaerobe Glykolyse** gebildet werden, wobei Pyruvat zu **Laktat** reduziert wird. > Glukose → Pyruvat → Laktat + **2 ATP** Die anaerobe Glykolyse liefert damit wesentlich *weniger ATP* als der aerobe Stoffwechsel und es kommt zu einer vermehrten Laktat-Produktion. Sie ermöglicht kurzfristig die Aufrechterhaltung lebenswichtiger Zellfunktionen, kann den Energiebedarf vieler Gewebe jedoch nicht dauerhaft decken. Bei anhaltender Gewebehypoxie entsteht ein zunehmendes Energiedefizit. Energieabhängige Zellfunktionen versagen, Ionengradienten können nicht mehr aufrechterhalten werden und es kommt schließlich zu Zellschädigung und Zelltod. Besonders empfindlich reagieren Gewebe mit hohem Energiebedarf und geringen anaeroben Reserven, insbesondere *Gehirn* und *Herz*. Klinisch kann sich eine schwere systemische Hypoxie bzw. Minderperfusion daher unter anderem durch *Bewusstseinstrübung*, neurologische Ausfälle, eingeschränkte Myokardfunktion und im weiteren Verlauf *Bradykardie* und Kreislaufstillstand manifestieren. :::{index} single: Respiratorischer Quotient ::: :::{index} single: Quotient; respiratorischer ::: :::{index} single: RQ ::: :::{index} single: Respiratory Quotient ::: (respiratorischer-quotient)= (RQ)= ## Respiratorischer Quotient (RQ) Der *respiratorische Quotient* (*Respiratory Quotient*, **RQ**) beschreibt das Verhältnis der bei der Zellatmung metabolisch produzierten Menge an Kohlendioxid (*CO₂*) zur metabolisch verbrauchten Menge an Sauerstoff (*O₂*). Der RQ hängt wesentlich davon ab, welche Nährstoffe zur Energiegewinnung oxidiert werden. Bei der vollständigen Oxidation von *Kohlenhydraten* entsteht für jedes verbrauchte O₂-Molekül ein CO₂-Molekül, der RQ beträgt daher **1,0**. Bei der Oxidation von *Fetten* wird im Verhältnis mehr Sauerstoff benötigt, sodass der RQ bei etwa **0,7** liegt. Für *Proteine* liegt er bei etwa **0,8**. :::{note} Bei gemischter Ernährung wird üblicherweise mit einem RQ von etwa **0,8–0,85** gerechnet. ::: :::{list-table} Respiratorischer Quotient unterschiedlicher Substrate :header-rows: 1 :stub-columns: 1 :name: TAB-respiratorischer-quotient :widths: 60 40 * - Substrat - RQ * - Kohlenhydrate - 1,0 * - Proteine - ca. 0,8 * - Fette - ca. 0,7 * - Gemischte Ernährung - ca. 0,8–0,85 ::: Der RQ ist insbesondere für die Berechnung des *alveolären Sauerstoffpartialdrucks* (*PAO₂*) mittels der {ref}`Alveolargasgleichung ` relevant. Ein RQ von **0,8** wird dabei häufig als Näherungswert verwendet. Der RQ beschreibt streng genommen den **zellulären Stoffwechsel**. Davon zu unterscheiden ist das an der Lunge aus dem Gasaustausch bestimmte Verhältnis von CO₂-Abgabe zu O₂-Aufnahme (*V̇CO₂ / V̇O₂*), das als *Respiratory Exchange Ratio* (*RER*) bezeichnet wird . Im metabolischen Steady State entsprechen sich RQ und RER weitgehend; unter dynamischen Bedingungen können sie jedoch voneinander abweichen.