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status: final
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# Gewebe

Gewebe sind Verbände gleichartig differenzierter Zellen. Mehrere verschiedene Gewebearten bilden Organe.

Es gibt vier verschiedene Gewebearten: Epithelgewebe, Binde- und Stützgewebe, Muskelgewebe und Nervengewebe.






## Epithelgewebe

Zu dieser Gruppe gehören oberflächenbildende Epithelien, Drüsenepithelien und Sinnesepithelien. Ihnen gemeinsam ist die *Basalmembran („Glashaut“)*, auf dem die Epithelien aufsitzen und welche ihnen mechanischen Halt gibt. Die unterschiedlichen Zellen des Epithelgewebes sind unterschiedlich fest miteinander verbunden — mit zunehmender Durchlässigkeit gibt es *tight junctions, gap junctions, Desmosome*.

- *oberflächenbildende Epithelien*:
  können nach ihrem Aussehen in Plattenepithel (verhornt bzw. unverhornt), isoprismatisches (kubisches) Epithel und hochprismatisches (Zylinder-) Epithel sowie nach ihrer Schichtung in einschichtiges, mehrschichtiges und mehrreihiges Epithel unterteilt werden.
  Sie dienen dem Schutz des Körpers und dem Stoffaustausch durch Resorption und Sekretion.
  Sie reagieren auch auf Reize.
  Die Oberflächenepithelien können eigene Oberflächendifferenzierungen (Flimmerepithel = Zilien) zeigen.
  Eine spezielle Kategorie ist das Übergangsepithel der Harnwege — es kann sich spezifisch an verschiedene mechanische Spannungszustände der Epithelien anpassen.
- *Drüsenepithelien*:
  Drüsenzellen können einzeln innerhalb des Oberflächenepithels oder in Form von Drüsen (z. B. Schweißdrüsen, Speicheldrüsen, Hormondrüsen) vorkommen.
  Sie sind entweder endokrin (Abgabe des Stoffes an das Blut) oder exokrin (Abgabe des Stoffes über einen eigenen Ausführungsgang).
  Die Drüsenzellen können zudem Sekret ohne Zytoplasmaverlust (ekkrin), mit minimalem Zytoplasmaverlust (merokrin), mit Abgabe von Teilen der Zelle (apokrin) sowie unter Zerfall der kompletten Zelle (holokrin) abgeben.
- *Sinnesepithelien*: dienen der Reizaufnahme, die Reize werden in elektrische Signale zur Weiterleitung über Nerven umgewandelt. z. B.
  Zellen der Netzhaut, Sinneszellen der Haut

## Bindegewebe

Besteht aus *Bindegewebszellen und Zwischenzellsubstanz*. Es dient als wortwörtlicher “Lückenfüller”, als Binde-Gewebe zwischen anderen Geweben, Kalorienspeicher (Stoffwechsel- und Speicherfunktion), der Wasserspeicherung sowie zur Abwehr und Wundheilung.

- *Bindegewebszellen*: fixe Bindegewebszellen (Mesenchymzellen, Retikulumzellen, Pigmentzellen, Fettzellen) und freie Bindegewebszellen (Leukozyten — Histiozyten, Mastzellen, Lymphozyten, Plasmazellen, Monozyten, Granulozyten).
- *Interzellsubstanz* (interstitielle Flüssigkeit, Proteoglykane, Glykosaminoglykane, Glykoproteine), *Extrazellularmatrix und Bindegewebsfasern* (Kollagen, elastische Fasern, Retikulumfasern =
  Gitterfasern).

Es gibt folgende Formen des Bindegewebe:

- *embryonales Bindegewebe*: bestehend aus Mesenchymzellen. Das Mesenchym zeigt eine schleimig-gallertartige Grundsubstanz.
- *straffes faserreiches Bindegwebe*: kann zwei unterschiedliche Konsistenzen haben:
- geflechtartig z. B. Kapseln, Faszien, Sklera des Auges, harte Gehirnhaut (Dura mater).
- parallelfaserig z. B. Sehnen, Aponeurosen.
- *lockeres faserarmes Bindegewebe*: Stroma, dient als Wasserspeicher und Verschiebeschicht.
- *retikuläres Bindegewebe*: bildet z. B. das Grundgerüst von lymphatischen Organen.
- *Fettgewebe*: Speicherfett vs. Baufett, weißes vs. braunes (reich an Mitochondrien) Fettgewebe.






## Stützgewebe

Besteht aus Knorpel- und Knochengewebe, dem Chordagewebe und dem Zahngewebe.

:::{index} single: Skelett
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(skelett)=

### Das Skelett

::::{only} not nosidebar

:::{margin} Skelett
- Haltung
- Ursprungs- und Ansatzfläche für Muskulatur
- Kalziumspeicher
- Blutbildung
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::::

Als Skelett ist die Gesamtheit der {ref}`Knochen <Knochen>` und {ref}`Knorpeln <Knorpel>` bezeichnet.
Es besteht aus ca. 200 einzelnen *Knochen* sowie *Knorpeln* und dient hauptsächlich als Stützgerüst der *Haltung* des Körpers (aufrechte Haltung)
und als *Ursprungs- und Ansatzfläche* für die
{ref}`Muskulatur <Muskel>`.
Die Befestigung der Muskulatur an den Knochen mittels Sehnen ist Voraussetzung für die aktive Bewegung — aus eigener Kraft könnte sich das Skelett nicht bewegen.
Weiters dient es als *Kalziumspeicher* und der *Blutbildung*
(Bildung von roten und weißen Blutkörperchen sowie den Blutplättchen im roten Knochenmark).

Die Aufgaben werden im Detail bei den jeweiligen Gewebearten besprochen.






:::{index} single: Knorpel
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:::{index} single: hyalin
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:::{index} single: Diffusion; Knorpel
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(knorpel)=

### Knorpelgewebe

Die Grundsubstanz des Knorpels besteht aus Proteoglykanen und Glykoproteinen. Das Knorpelgewebe ist frei von Blutgefäßen, die Nährstoffversorgung erfolgt über {ref}`Diffusion <Diffusion>` aus dem Perichondrium oder von der Synovia (Gelenksflüssigkeit). Knorpelgewebe zeichnet sich durch eine *hohe Druckfestigkeit, Verformbarkeit und Widerstandsfähigkeit* gegen Scherkräfte aus.

Innerhalb des Knorpelgewebes kann man **hyalinen** (z. B. Gelenksknorpel), **elastischen** (z. B. Ohrmuschel) und **Faserknorpel** (z. B. Bandscheibe, Schambeinfuge) unterscheiden. Der Gelenkknorpel und der Faserknorpel sind die einzigen dieser Gruppe ohne Perichondrium (Knorpelhaut) — sie können sich daher nicht bzw. nur schwer regenerieren!






:::{index} single: Knochen
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:::{index} single: Periost
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:::{index} single: Beinhaut
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:::{index} single: Kompakta
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:::{index} single: Knochenrinde
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:::{index} single: Spongiosa
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:::{index} single: Knochenbälckchen
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:::{index} single: Markhöhle
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:::{index} single: Epiphysenfuge
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:::{index} single: Wachstumsfuge
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:::{index} single: Gelenkfläche
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:::{index} single: Kopf (Knochen)
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:::{index} single: Hals (Knochen)
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:::{index} single: Schaft (Knochen)
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(knochen)=

### Knochengewebe

Das Knochengewebe bildet als Baumaterial der Knochen das Skelett und ist somit für die Stabilität des Körpers verantwortlich. Der menschliche Körper besteht aus ca. 200 Einzelknochen.

Das Knochengewebe wird gebildet aus:

- Knochenzellen: Osteozyten (Osteoblasten, Osteoklasten)
- Extrazellularmatrix
- Kollagenmatrix

Grundsubstanz mit anorganischen Salzen (= *Kalk*!): 20—25 % Wasser, 25—30 % organische Substanz (kollagene Fasern, wichtig für die Elastizität des Knochens), 50 % anogranische Substanz (Salze, z. B.
Calciumphosphat, Magnesiumphosphat, Calciumcarbonat, wichtig für Festigkeit des Knochens). Über eine Vermehrung des Anteils der anorganischen Substanz auf ca. 70 % im Alter lässt sich die niedrigere Bruchfestigkeit der Knochen in diesem Lebensabschnitt erklären.

2 Knochenformen sind zu unterscheiden:

- *Geflechtartiger Knochen*:
  verknöchertes Bindegewebe, findet sich hauptsächlich während der Entwicklung.
- *Lamellenknochen*:
  gekennzeichnet durch eine deutliche Schichtung durch parallel verlaufende Fibrillen (Lamellen), dazwischen befinden sich Knochenzellen.
  Diese Lamellen sind um Gefäßkanäle (Canalis centralis) angeordnet.
  Der Begriff Osteon beschreibt diesen Gefäßkanal mit seinen Lamellen.






:::{index} single: Knochen;platte -
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:::{index} single: Knochen;Röhren-
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:::{index} single: Knochen;Würfel-
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:::{index} single: Knochen;irreguläre -
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#### Knochenformen

Vereinfacht kann man nach ihrem Aussehen unterschiedliche Knochenformen unterscheiden:

- **Röhrenknochen** [(Ossa longa)]{.deep}:
  bestehen aus einem langen, röhrenförmigen Schaft mit zwei meist verdickten Enden:
  z. B. Oberarmknochen, Oberschenkelknochen, Schienbein
- **platte Knochen** [(Ossa plana)]{.deep}
  sind flache, kompakte Knochen, z. B. Beckenknochen, Schulterblatt, Brustbein, Schädel
- **kurze Knochen** [(Ossa brevia)]{.deep}, z. B. Handwurzelknochen)
- **unregelmäßige Knochen** [(Ossa irregularia)]{.deep}
  können aufgrund ihrer Form in keine der vorgenannten Gruppen eingeordnet werden, z. B. Unterkieferknochen, Wirbelknochen, Jochbein
- **beflüftete Knochen** [(Ossa pneumatica)]{.deep}
  beinhalten Luftkammern, z. B. Gesichtsknochen mit Nebenhöhlen
- **Sesambeine** [(Ossa sesamoidea)]{.deep}: z. B. Kniescheiben

Das klassische Beispiel eines Knochens ist immer der Röhrenknochen. An ihm kann man zwei *Epiphysen* (Knochenenden), zwei *Metaphysen*
(Knochenhals) und eine *Diaphyse* (Knochenschaft) unterscheiden. Im Bereich der Metaphyse befindet sich die **Epiphysenfuge**
{index}` <Epiphysenfuge>`
{index}` <Wachstumsfuge>`
(Wachstumsfuge).
Insbesondere im Bau des Röhrenknochens kann man die Leichtbau-Konstruktion nachvollziehen. *Apophysen* sind Knochenhöcker die sich aus einem eigenen Knochenkern entwickeln.

Je nach Funktion findet sich auch häufig eine **Gelenkfläche** mit knorpeligen Überzug als Teil eines Gelenkes.
**Lange Röhrenknochen** kann man außerdem in **Kopf**, **Hals** und **Schaft** unterteilen.

#### Aufbau

Man kann einen mehrschichtigen Aufbau erkennen (von außen nach innen):

:::{margin} Knochenaufbau
- Allgemein

  - Periost
  - Kompakta
  - Spongiosa
  - Markhöhle
  - Epiphysenfuge
  - Gelenkfläche

- Langer Röhrenknochen

  - Kopf
  - Hals
  - Schaft
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- **Periost** (Beinhaut):
  zuständig für die Durchblutung des Knochens, ist der einzige Teil, der *schmerzempfindlich* ist. Über das Periost findet das Dickenwachstum der Knochen statt.
  Das Längenwachstum findet in der Epiphysenfuge (Wachstumsfuge) statt.
  Das Periost ist auch zuständig für die Frakturheilung.
- **Compacta** (*Corticalis*, *Knochenrinde*):
  harte, äußere Schicht, über Löcher (Foramen nutricium) gelangen Blutgefäße in das Innere des Knochens.
- **Markhöhle**:
  Gefüllt mit *Knochenmark*, befindet sich im Zentrum des Knochens sowie im Bereich der Spongiosa ,
- **Spongiosa** (Bälkchenknochen):
  dient der Gewichtsreduktion des Skeletts, über Zug- und Drucktrabekel wird die Belastung auf die Corticalis gleichmäßig verteilt.
  Im Raum zwischen den Knochenbälkchen ebenfalls mit Knochenmark gefüllt.


:::{figure} ../../../Submodules/3134-medical-picture-collection/Hirtler-Lena/needs-work/Knochenbau.png
:width: 20%

Ein langer Röhrenknochen im Querschnitt

© Lena Hirtler {term}`ℓ MfG`
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:::{index} single: Epiphysenfuge
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:::{index} single: Wchstumsfuge
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#### Knochenentwicklung: Ossifikation

Das Knochengewebe kann über *desmale / direkte Ossifikation* (über Bindegewebe, z. B. Schädelknochen, Schlüsselbein) oder über *chondrale / indirekte Ossifikation* (über Knorpel, z. B. Röhrenknochen) entstehen.

Das Skelett eines Neugeborenen besteht bei der Geburt zum größten Teil aus Knorpel.
Erst mit zunehmendem Lebensalter beginnt dieser von Knochenkernen ausgehend, zu verknöchern.
Eine *Wachstumszone* (**Epiphysenfuge**) bleibt dabei allerdings erhalten.

Die Epiphysenfuge enthält beim Kind/Jugendlichen bis etwa zum Ende der Pubertät *teilungsfähiges Knorpelgewebe*, daher ist ein *Längenwachstum* möglich.
Beim Erwachsenen sind diese knorpeligen Fugen hingegen vollständig *verknöchert*, sodass keinerlei Wachstum mehr stattfinden kann.





:::{index} single: Knochenmark
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:::{index} single: Fettembolie
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(knochemark)=

#### Knochenmark

Beim **Knochenmark** kann man rotes (blutbildendes) und gelbes (fettreiches) Knochenmark unterscheiden.

:::{margin} Knochenmark

**Rotes**

- Bildung der zellulären Blutbestandteile:
  rote, weiße Blutkörperchen, Blutplättchen

- im Erwachsenenalter nur noch in platten Knochen

  - Das *rote Knochenmark* ist für die Blutbildung zuständig.

**Gelbes**

- fettreich
- Cave Fettembolie bei Knochenfrakturen
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Das rote Knochenmark ist das wichtigste blutbildende Organ des Körpers.
Hier werden die *zellulären Bestandteile des Blutes gebildet*.
Dazu gehören die *roten Blutkörperchen* (*Erythrozyten*), die *weißen Blutkörperchen* (*Leukozyten*) sowie die *Blutplättchen* (*Thrombozyten*) — vgl. Abschnitt {ref}`blut`.

Bei Neugeborenen findet man das rote Knochenmark in sämtlichen Knochen und Markhöhlen, im Laufe des Lebens bildet es sich in den Markhöhlen zurück und verwandelt sich in fettreiches, gelbes Knochenmark bis es nur mehr an einigen wenigen Orten vorhanden ist.
Rotes Knochenmark findet man dann lediglich in platten Knochen wie Becken, Brustbein und Schädel sowie in Bereichen mit Spongiosa, wo es für die Blutbildung verantwortlich ist und normalerweise zeitlebens erhalten bleibt.

Gelbes Knochenmark vom Rind eignet sich gut als kräftige Suppeneinlage und Brotaufstrich, beim Menschen ist es funktionslos, kann jedoch, wenn es z. B. bei Knochenbrüchen in den Blutkreislauf gelangt, lebensbedrohliche Fettembolien auslösen.





:::{index} single: Muskel
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:::{index} single: Muskulatur
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:::{index} single: Skelettmuskulatur
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:::{index} single: glatte Muskulatur
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:::{index} single: Herzmuskulatur
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:::{index} single: Muskulatur, Skelett-
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:::{index} single: Muskulatur, Herz-
:::
:::{index} single: Muskulatur, glatte
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(muskel)=

## Muskelgewebe

Ein **Muskel** ist ein Gewebe, welches die Fähigkeit hat, sich aktiv zusammenzuziehen.
Die Gesamtheit der Muskeln wird als **Muskulatur** bezeichnet.

Muskelzellen (Länge bis 20 cm) haben die Fähigkeit sich zu kontrahieren
(zusammenziehen). Sie zeigen einen spezifischen Aufbau und enthalten bestimmte Eiweißstrukturen (*Myofibrillen*) um dies zu ermöglichen.
Muskelzellen haben auch eine Funktion im Wärmehaushalt durch das *Muskelzittern*. Nach ihrem Aussehen kann man drei Muskelarten unterscheiden:

:::{margin} Muskelarten
- Quergestreifte Muskulatur
- Glatte Muskulatur
- Herzmuskulatur
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- **Quergestreifte (Skelett-)Muskel**:
  bilden den Skelettmuskel und stellen ca. 40—50 % des Gesamtkörpergewichts.
  Durch regelmäßige Anordnung der Myofibrillen zeigt sich im Mikroskop eine Querstreifung der Muskelfasern.
  Eigenschaften: trainierbar, willkürlich kontrahierbar, ermüdbar.
- **Glatte Muskel**:
  Eingeweidemuskulatur, weisen eine weniger strenge Ordnung der Myofibrillen auf.
  Eigenschaften von glatter Muskulatur sind:
  nicht willkürlich kontrahierbar, nicht trainierbar, funktioniert automatisch, unermüdbar.
  Im Gegensatz zum Skelettmuskel und Herzmuskel sind Zellen der glatten Muskulatur teilungsfähig.
  Genauso wie die beiden anderen Gruppen können sie sich auch vergrößern (Hypertrophie).
- **Herzmuskel**:
  ist von der Struktur her ein quergestreifter Muskel, zeigt jedoch auch Eigenschaften von glatter Muskulatur:
  trainierbar, unermüdbar, funktioniert automatisch, nicht willkürlich kontrahierbar, eigenes Reizleitungs-System.
  Der Herzmuskel zeigt Glanzstreifen (Disci intercalares), über die die elektrische Erregung weitergeleitet wird.





### Skelettmuskel

Am Beispiel des Skelettmuskels soll der Aufbau eines Muskels kurz durchbesprochen werden.

Ein Muskel besteht aus zahlreichen *Muskelfaserbündeln (Faszikeln)*, die Muskelfasern enthalten.
Diese sind bereits die Skelettmuskelzellen und beim Skelettmuskel vielkernig und nicht mehr teilungsfähig (im Gegensatz zu einer Herzmuskelzelle — einkernig!).
Innerhalb dieser Zelle findet man die wichtige Organisationsstruktur des Muskels — die Myofibrillen.
Sie werden durch Z-Scheiben in *Sarkomere (=kontraktiler Apparat)* unterteilt.

Die Myofibrillen bestehen aus *Aktinfilamenten* (in den Z-Scheiben verankert), *Myosinfilamenten* (Motor der Muskelbewegung, funktionieren
über Kipp- und Ruderbewegungen) und dem *Titin* (größtes Protein des Körpers, sind „Rückstellfedern“ der Muskelbewegung).
Für die Muskelkontraktion werden *ATP* als Energiequelle und große Mengen an Ca⁺⁺ benötigt.
Laktat wird bei anaerobem Stoffwechsel gebildet und ist ein Zeichen der Muskelermüdung.
Die wichtigsten Energiereserven sind *Glykogen* und Kreatinphosphat.

Über die motorische Endplatte eines Nerven erhält der Muskel den entsprechenden Reiz.

Die Muskelfasern bestehen nicht nur aus den Muskelzellen und dem dazugehörigen Bindegewebe.
Die *Muskelfaszie* und das *Epimysium* dienen der Verschieblichkeit des Muskels.
Das *Perimysium* bildet Septen und unterteilt den Muskel in seine einzelnen Faserbündel, das *Endomysium* umhüllt schlussendlich die einzelnen Muskelfasern.

Der Skelettmuskel zeigt *Muskelspindeln (40—500 Stk.)*, das sind Rezeptororgane, die die Längenveränderungen des Muskels registrieren.
Zusätzlich gibt es *Sehnenrezeptoren* (Golgi-Sehnenorgane) am Übergang des Muskels zu seiner Sehne. Die dauerhafte Grundaktivität eines Muskels wird als *Muskeltonus* bezeichnet.

Es werden zwei verschiedene Muskelarten unterschieden:

- *Schnell zuckend*: Zuckungsdauer 30ms, sogenannter „weißer Muskel“, reagiert auf verminderte Beanspruchung durch Atrophie.
- *Langsam zuckend*: Zuckungsdauer 100ms, sogenannter „roter Muskel“, reagiert auf verminderte Beanspruchung durch Verkürzung.

Bezüglich der mechanischen Funktion siehe {ref}`Muskelmechanik`.



## Nervengewebe

Besteht aus **Neuronen** (Nervenzellen) und **Neuroglia** (eigenes Nerven-Bindegewebe).

Das Neuron nimmt Reize auf, verarbeitet sie und leitet sie weiter.
Man kann einen bis mehrere *Dendriten* (unipolar, bipolar, pseuounipolar, multipolar), ein *Axon* (Neurit) und den *Zellkörper* unterscheiden.
Die Dendriten erhalten von vorgeschalteten Neuronen Nervenimpulse, über das Axon werden diese dann weitergeleitet.
Über *Markscheiden* (Myelinscheiden, Ranvier-Schnürringe — gebildet durch Schwannzellen = zentral bzw. Oligodendrozyten = peripher) kann die Übertragung beschleunigt werden (= saltatorische Reizleitung).

Die Erregungsweiterleitung funktioniert elektrisch über *Aktionspotentiale*, die auf eine kurzfristige Ladungsumkehr der Zellmembran basieren.
Die Verbindung zwischen einem Neuron und dem Zweiten erfolgt über *Synapsen*.

- **Aktionspotential**:
  Das Aktionspotential ist eine vorübergehende Änderung der Membranspannung (*Initiationsphase*, *Depolarisation*, *Repolarisation*).
  Hierbei wird von einem negativen Ruhemembranpotential von *-60mV* auf ca. *+20mV* gewechselt.
  Auch die Frequenz dieser Aktionspotentiale ist wichtig.
  Es wird dann mit einer Geschwindigkeit von bis zu 100 m/s entlang der Nervenfaser weitergeleitet.
  Bei marklosen Fasern erfolgt diese Weiterleitung kontinuierlich, bei markhaltigen Fasern sind nur die Schnürringe erregbar.
  Hier kommt es dann zur saltatorischen Weiterleitung. Mit zunehmender Faserdicke (d.h. zusätzlicher Myelinscheidendicke = Isolierung) steigt die Leitungsgeschwindigkeit.

- **Synapse**:
  Synapsen sind spezielle Orte der Informationsübertragung zwischen zwei Zellen.
  Sie erfüllen Ventilfunktionen, Bahnungsfunktionen, Hemmfunktionen, Gedächtnisfunktionen und Lernfunktionen.
  Man kann zwei Formen unterscheiden:

  - chemische Synapsen: Übertragung durch eigene Überträgerstoffe
    (Neurotransmitter), Zeitverzögerung.
  - elektrische Synapsen:
    Übertragung des elektrischen Ionengradienten
    über einen sehr engen Spalt.

Die Synapse besteht aus *3 Komponenten*, der präsynaptischen Membran, dem synaptischen Spalt und der postsynaptischen Membran.
Über den *Überträgerstoff* in den Vesikeln kann eine Synapse auslösend (exzitatorisch) oder hemmend (inhibitorisch) sein.

- - wichtige erregende Neurotransmitter: Azetylcholin, Glutamat.
  - wichtige hemmende Neurotransmitter: Glycin, GABA.
  - komplex wirkende Neurotransmitter: Noradrenalin, Dopamin,
    Serotonin, endogene Opioide (Endorphine, Enkephaline, Dymorphine).

Je nach Andockstelle werden axodendritische, axosomatische und axoaxonische Synapsen unterschieden.

Die **Neuroglia** (peripher = Schwann-Zellen, Mantelzellen; zentral = Oligodendrozyten, Astrozyten, Mikrogliazellen, Ependymzellen, Zellen des Plexus choroideus) bilden u.a. die bereits erwähnten Markscheiden.

Ein *Nerv* besteht jedoch schlussendlich nicht nur aus den einzelnen Axonen.
Jedes Axon ist von einem Endoneurum umgeben und bildet mit anderen Axonen Nervenfaszikel.
Diese sind wiederum von Perineurium umhüllt und bilden gemeinsam mit anderen Nervenfaszikeln den Nerv, welcher in seiner Gesamtheit von Epineurium umgeben ist.
