4.2.6. Innere Atmung#
Zellatmung#
Die Zellatmung dient der Gewinnung von Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) aus energiereichen Substraten. Bei der aeroben Verwertung von Glukose wird diese unter Verbrauch von Sauerstoff (O₂) zu Kohlendioxid (CO₂) und Wasser (H₂O) oxidiert.
Vereinfacht lässt sich die Gesamtreaktion darstellen als:
Die aerobe Energiegewinnung aus Glukose erfolgt in mehreren Schritten:
- Glykolyse
Die Glykolyse findet im Zytoplasma statt. Ein Molekül Glukose wird zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut. Dabei entstehen netto 2 ATP sowie NADH als energiereiches Reduktionsäquivalent. Die Glykolyse selbst benötigt keinen Sauerstoff.
- Pyruvatoxidation
Unter aeroben Bedingungen wird Pyruvat in die Mitochondrien aufgenommen und zu Acetyl-CoA oxidiert. Dabei entstehen CO₂ und NADH.
- Zitratzyklus
Acetyl-CoA wird im Zitratzyklus weiter oxidiert. Dabei entstehen CO₂ sowie insbesondere die energiereichen Reduktionsäquivalente NADH und FADH₂.
- Atmungskette und oxidative Phosphorylierung
NADH und FADH₂ übertragen Elektronen auf die Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran. Die dabei freiwerdende Energie wird zum Aufbau eines Protonengradienten genutzt. Der Rückstrom der Protonen über die ATP-Synthase ermöglicht die Bildung von ATP (oxidative Phosphorylierung).
Sauerstoff ist der finale Elektronenakzeptor der Atmungskette und wird dabei zu Wasser reduziert. Ohne ausreichend verfügbaren Sauerstoff kann die oxidative Phosphorylierung nicht aufrechterhalten werden.
Insgesamt entstehen bei der vollständigen aeroben Oxidation eines Moleküls Glukose etwa 30–32 ATP. Der überwiegende Anteil des ATP wird dabei durch die oxidative Phosphorylierung gebildet.
Glukose → Pyruvat → Acetyl-CoA → Zitratzyklus → Atmungskette → CO₂ + H₂O + ca. 30–32 ATP
Kann die oxidative Phosphorylierung aufgrund eines unzureichenden Sauerstoffangebots nicht ausreichend aufrechterhalten werden, steht weiterhin die anaerobe Glykolyse zur ATP-Gewinnung zur Verfügung. Diese liefert jedoch lediglich 2 ATP pro Molekül Glukose und kann den Energiebedarf vieler Gewebe nur kurzfristig decken.
Aerober Stoffwechsel#
Bei ausreichendem Sauerstoffangebot wird Glukose zunächst über die Glykolyse zu Pyruvat abgebaut. Pyruvat wird anschließend in den Mitochondrien über Acetyl-CoA, Zitratzyklus und Atmungskette vollständig zu CO₂ und H₂O oxidiert. Dabei entstehen pro Molekül Glukose etwa 30–32 ATP (oxidative Phosphorylierung).
Glukose → Pyruvat → Acetyl-CoA → CO₂ + H₂O + ca. 30–32 ATP
Der aerobe Stoffwechsel ermöglicht eine effiziente Energiegewinnung und deckt unter physiologischen Bedingungen den überwiegenden Energiebedarf der Zellen.
Anaerober Stoffwechsel#
Ist das Sauerstoffangebot für den aktuellen Bedarf unzureichend, kann die oxidative Phosphorylierung nicht ausreichend aufrechterhalten werden. ATP kann dann durch die anaerobe Glykolyse gebildet werden, wobei Pyruvat zu Laktat reduziert wird.
Glukose → Pyruvat → Laktat + 2 ATP
Die anaerobe Glykolyse liefert damit wesentlich weniger ATP als der aerobe Stoffwechsel und es kommt zu einer vermehrten Laktat-Produktion. Sie ermöglicht kurzfristig die Aufrechterhaltung lebenswichtiger Zellfunktionen, kann den Energiebedarf vieler Gewebe jedoch nicht dauerhaft decken.
Bei anhaltender Gewebehypoxie entsteht ein zunehmendes Energiedefizit. Energieabhängige Zellfunktionen versagen, Ionengradienten können nicht mehr aufrechterhalten werden und es kommt schließlich zu Zellschädigung und Zelltod. Besonders empfindlich reagieren Gewebe mit hohem Energiebedarf und geringen anaeroben Reserven, insbesondere Gehirn und Herz.
Klinisch kann sich eine schwere systemische Hypoxie bzw. Minderperfusion daher unter anderem durch Bewusstseinstrübung, neurologische Ausfälle, eingeschränkte Myokardfunktion und im weiteren Verlauf Bradykardie und Kreislaufstillstand manifestieren.
Respiratorischer Quotient (RQ)#
Der respiratorische Quotient (Respiratory Quotient, RQ) beschreibt das Verhältnis der bei der Zellatmung metabolisch produzierten Menge an Kohlendioxid (CO₂) zur metabolisch verbrauchten Menge an Sauerstoff (O₂).
Der RQ hängt wesentlich davon ab, welche Nährstoffe zur Energiegewinnung oxidiert werden. Bei der vollständigen Oxidation von Kohlenhydraten entsteht für jedes verbrauchte O₂-Molekül ein CO₂-Molekül, der RQ beträgt daher 1,0. Bei der Oxidation von Fetten wird im Verhältnis mehr Sauerstoff benötigt, sodass der RQ bei etwa 0,7 liegt. Für Proteine liegt er bei etwa 0,8.
Bemerkung
Bei gemischter Ernährung wird üblicherweise mit einem RQ von etwa 0,8–0,85 gerechnet.
Substrat |
RQ |
|---|---|
Kohlenhydrate |
1,0 |
Proteine |
ca. 0,8 |
Fette |
ca. 0,7 |
Gemischte Ernährung |
ca. 0,8–0,85 |
Der RQ ist insbesondere für die Berechnung des alveolären Sauerstoffpartialdrucks (PAO₂) mittels der Alveolargasgleichung relevant. Ein RQ von 0,8 wird dabei häufig als Näherungswert verwendet.
Der RQ beschreibt streng genommen den zellulären Stoffwechsel. Davon zu unterscheiden ist das an der Lunge aus dem Gasaustausch bestimmte Verhältnis von CO₂-Abgabe zu O₂-Aufnahme (V̇CO₂ / V̇O₂), das als Respiratory Exchange Ratio (RER) bezeichnet wird .
Im metabolischen Steady State entsprechen sich RQ und RER weitgehend; unter dynamischen Bedingungen können sie jedoch voneinander abweichen.